系列综述——微管生长动力学及其数值模拟 Day 6

2016年04月18日   微管 综述 科学 学术   思  添加评论

上接Day 5。
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3. 微管动态特性的研究现状

微管的动态性质对于微管行使自身的功能至关重要 (85-87)。尽管一系列有形和无形的因素，如化合物和细胞内信号，会调控微管的动态行为 (88)，帮助其变形，集束，运动等，有两类动态特性却是微管内秉的，可以在纯净的微管蛋白溶液中发生：一为踏车现象，另一为动态不稳定。由于微管主体是紧实的晶格结构，一般认为亚基的添加和移除只能通过端部发生，以上两种动态行为就均与微管端部的加、解聚相关。

环境中亚基的浓度会影响微管的组装，如果高于临界浓度则微管倾向于加聚，反之则解聚。微管的极性结构导致正端有着比负端更强的动态性，两端的临界浓度不同，若周围环境恰好使正端加聚而负端解聚，且两者速率相等，则表面上看，微管的长度并没有发生变化，亚基仿佛从正端流向了负端，这就是踏车现象 (89-93)。踏车并不需要任何的外在驱动，另一细胞骨架纤维——肌动蛋白丝也发生踏车。

动态不稳定性是指微管不停地在生长和收缩间随机地转换，长度不断发生着变化 (94-96)，如图11所示 (2)，从加聚状态突然转为解聚状态称为“灾变”，而从解聚转为加聚则称为“拯救”。“灾变”和“拯救”的发生都是随机的，一般可以用四个参数来刻画动态不稳定性的平均过程——生长速率，收缩速率，灾变频率，和拯救频率。这几个参数间是解耦的，即使一根微管上非常频繁地发生着灾变，其依然可以生长地很快。值得注意的是，虽然快速的动态行为对许多细胞至关重要，比如有丝分裂中期就是依靠微管的不断伸长和收缩来捕获染色体，但在一些不能复制的细胞，如神经元中，微管却是基本保持静止的，此时结构如果去组装将导致神经变性，引发阿兹海默症等疾病；在这些情况下，微管的稳定是重中之重。

微管的正端和负端都能体现出动态不稳定性，不过它们的生长和收缩速率、灾变和拯救频率各不相同 (96)。一般的，正端生长更快，灾变也更频繁 (13)；在体内，则两端的动态性差别更显著，负端在一些结合蛋白的作用下基本保持稳定 (97)。大多数动态不稳定性的研究都着眼于正端。

参考文献：

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